فایل مارکت

سمينار درس فيزيولوژي همزيستي – ميكوريزا

مقدمه

ميكوريزا به عنوان يكي از مهمترين و گسترده ترين انواع همزيستي گسترش و تكامل گياهان عالي را تحت تاثير خود قرار مي دهد قارچهاي ميكوريزي از نظر اكولوژيك مهمند زيرا آنها در داخل و روي ريشه گياهان ميزبان ارتباط همزيست برقرار مي كنند. گياه ميزبان منابع كربن محلول را براي قارچ فراهم مي كند و قارچ باعث افزايش ظرفيت جذب آب و مواد غذايي از خاك توسط گياه مي شود. معلوم شده بخش عمده اي از گياهان حاوي قارچهاي ميكوريزايي هستند. بعضي از وابستگي ها بسيار اختصاصي هستند و برخي ديگر بسيار وسيعند. نود تا نود و پنج درصد از گياهان خشكي زي نوعي ارتباط همزيستي دارند. به نحوي كه ميكورريزاها ونه ريشه ها، اندام اصلي جذب عناصر غذايي خاك توسط گياهان هستند.

گسترده وسيعي از گياهان ميزبان شامل نهاندانگان بازدانگان، نهانزادان آوندي و بعضي خزه ها ، پنجه  گرگيان با گروه نسبتا كوچكي از قارچهاي رشته اي فاقد ديواره عرضي اين ارتباطات را برقرار مي كند.

تاريخچه ميكوريزا مراحل تكوين و عمل سيستم هاي اكتوميكوريزي:

اولين مورد استفاده از قارچهاي ميكوريزا در قرن 18 مي باشد در آن زمان از بازيدوكارپ قارچهاي خوراكي Traffle fungi در گودال هاي كشت نهال بلوط استفاده مي كردند در سال 1885 فرانك مشاهده كرد كه بر روي ريشه گياهان عالي قارچهايي فعاليت مي كنند كه هيچ نوع بيماري در گياه ايجاد نمي كنند و از يك رابطه همزيستي واقعي با ريشه گياه برخوردارند اولين قارچ ها را قارچ ريشه يا اصطلاحاً ميكوريزا ناميد كه از دو كلمه mycete به معناي قارچ و rhizae به معناي ريشه گرفته شده است او بعدا متوجه شد كه برخي از اين قارچ ها در درون سلول، برخي از سطح ريشه و بين سلولها فعاليت مي كنند كه آنها را اندوميكوريز و اكتوميكوريز ناميد.

همزيستي ميكوريزي:

ريشه گياه زيستگاه مناسبي براي بيشتر ارگانيسم هاي خاك فراهم مي كند و به طور طبيعي بيشتر گياهان در طبيعت با قارچهاي همزيست ريشه رابطه دارند. در اين نوع همزيستي قارچ با فرستادن و نفوذ ريشه هاي خود به درون بافت ريشه اي ميزبان بدون ايجاد پاسخ هاي دفاعي ونكروز شدن بافت هاي گياهي ميزبان با گياهان ارتباط غذايي برقرار مي كند به طوري كه قارچ از منابع هيدرات كربن ميزبان استفاده كرده و از طريق شبكه ميسيليوم گسترده اي كه در خاك دارد گياهان را در تامين آب و عناصر مورد نياز خود كمك مي كند اين قارچها به وسيله هيف هاي منفرد و هيف هاي توسعه يافته شبكه اي، كمك به جذب منابع سيال و غير سيال كمك مي كند. هيف هاي شبكه اي عموماً دريافت منابع غذايي سيال را در بعضي از گياهان افزايش مي دهند و به وسيله تغييراتي كه در فيزيولوژي گياه ميزبان ايجاد مي كنند باعث رشد بهتر و سريع تر گياه در شرايط مختلف مي شوند و به اين ترتيب به شيوه هاي متفاوتي در رشد و توليد گياهان موثر هستند ميكوريزا از عوامل عمده افزاينده جذب عناصر از خاك به شمار مي آيند.

فرق اساسي ميكوريز با عوامل بيماريزا اين است كه در ميكوريزا هم ميزبان و هم ميهمان حالت طبيعي خود را حفظ مي كند و از سلامت كامل برخوردارند. همچنين فرق اساسي ارتباط ميكوريزا و ارتباط عمومي جانوران و گياهان در اين است كه نه تنها سطح ريشه در ريزوسفر با قارچهاي ميكوريز ارتباط نزديك دارند بلكه نفوذ درون بافتي نيز دارند.

با توجه به اين مسئله كه بين گياهان براي به دست آوردن آب و مواد غذايي رقابت وجود دارد قارچ هاي ميكوريز از طريق تنظيم دريافت منابع غذايي مي توانند در تنظيم ساختمان و توزيع احتمالي گياه شركت كنند. اين نوع همزيستي يكي از مهمترين و مستحكم ترين همزيستي بر روي زمين است كه در طول 300 ميليون سال كمتر دستخوش تغيير وتحول شده است.

گروهي از محققين معتقدند كه پيدايش اين قارچ ها همزمان با افزايش co2 اتمسفر كه تقريباً معادل 20-10 برابر مقدار كنوني بوده است مي باشد. در اين زمان ميزان توليدات گياهي بسيار بيشتر از تجزيه آنها بوده است و مهمترين عامل محدود كننده رشد برگ كمبود مواد معدني بويژه P,N بوده است بنابراين به نظر مي رسد كه پيدايش و تكامل قارچ هاي ميكوريزي در جهت رفع اين محدوديت و افزايش ميزان رشد گياهان در چنين شرايطي بوده است در اكوسيستم هاي طبيعي، بيشتر سيستم هاي ريشه اي مي توانند با قارچهاي ميكوريزي همزيست شوند و اين نوع همزيستي تقريبا در تمام اكوسيستم ها از جمله بيابان هاي خشك و سوزان، مرداب، مناطق قطبي و جنگلي هاي پرباران گرمسيري و جنگل هاي حاره نيز مشاهده شده است وجود ميكوريزا براي پايداري رشد برخي از گونه هاي گياهي ضروري است.

طبقه بندي ميكوريزا

اين طبقه بندي براساس نوع قارچ و گياه وچگونگي ارتباط بين ميسليوم قارچ با رشد گياه صورت مي گيرد و به 3 گروه اصلي تقسيم مي شوند .

1- اكتوميكوريزا   2- اندوميكورزيرا 3- اكتندوميكوريز ectendomycarrihzed

البته آندوميكروريزا براساس چگونگي ارتباط غذايي و اندام هاي قارچي به 3 گروه فرعي تقسيم مي شوند 1- ميكوريزاي وزيكولار آربوسكولار 2- ميكروريزاي اركيده ايي و 3- ميكوريزاي اريكوئيد

ريخت شناسي و مورفولوژي قارچ هاي ميكوريزا: قارچهاي ميكوريزا ويژگيهايي را در ريشه گياهان پس از شروع همزيستي به وجود مي آورند اين ويژگيها هم در درون سلولها و هم در بيرون آنها و يا در بيرون ريشه ديده مي‎شوند.

Interacellularhype     intercellular hype        شبكه هارتيك    mahtle        نوع ميكوريزا

–               +              +                +     اكتو

+                –                         –             –             اندو

+                +                    +             +       اكتندو

اندوميكوريز: دراين نوع قارچها هيف قارچ بين  و درون سلولهاي ريشه گياه ميزبان نفوذ مي كند هيف هاي درون ريشه و هيف هاي تشكيل شده در خارج از ريشه كه با محيط اطراف ريشه ارتباط برقرار مي كنند ساختارهايي را بوجودمي آورند كه مشخصات مورفولوژي آنها از جنبه تاكسونومي داراي اهميت مي باشد.

اجزاء تشكيل دهنده قارچهاي ميكرويزي كه در شناسايي آنها مورد توجه قرار مي گيرد

1- هيف هاي خارج ريشه ايي: قسمتي از هيف قارچ كه بيرون از ريشه گياه ميزبان قرار دارد ونقش آن جذب مواد از محيط خاك ، ورود به ريشه ها و آلوده كردن گياه است. به طوريكه تشكيل هاگهاي جديد بر روي انشعابات اين نوع هيف انجام مي گيرد.

2- هيف هاي درون ريشه اي قسمتي از ريشه قارچ همزيست است كه به درون بافت ريشه نفوذ مي كند چگونگي انشعابات اين نوع هيف و همچنين اندازه وساختار آن در ميان گروههاي مختلف قارچهاي ميكوريزي تفاوت دارد. هيف هاي درون ريشه ايي يك پل ارتباطي بين هيفهاي خارجي و درون گياه مي باشند.

3- آربوسكول:

برخي از انشعابات هيف هاي درون ريشه اي پس از نفوذ در ديواره سلولي گياه ميزبان دوباره منشعب مي شوند وبدون آنكه از غشا سلول عبور كنند و آن را به سمت داخل سلول گياهي مي رانند اين بخش كه ساختاري درخت مانند دارد آربوسكول ناميده مي شود و سطح تماس و ارتباط بين هيف قارچ و غشاء پلاسمايي سلول گياهي را افزايش مي دهد همچنين بر هم كنش شيميايي، تنظيم تبادل كربن، انرژي و مواد غذايي بين قارچ و گياه ميزبان در اين سطح مشترك قارچ و گياه يعني در محل آربوسكول انجام مي گيرد ، تمام قارچهاي ميكوريزي راسته گلومال ، آربوسكول تشكيل مي دهند

4- حبابچه

اندامكهايي كروي يا بيضي شكل هستند كه در انتهاي برخي انشعابات هيف هاي درون ريشه اي در بين يا درون سلولهاي پوست ريشه به وجود مي آيند.

اين ساختار ها در طي نمو ميكوريز چربيهاي پرانرژي را در خود ذخيره مي كنند و امكان دارد بعد از آنكه اعمال متابوليسم ريشه گياه متوقف شود قارچهاي ميكوريزي با استفاده از منبع ذخيره شده در حبابچه رشد خود را ازسر گيرند.

5- هاگها

هاگها به منظور بقا، رويش مجدد و پراكنش قارچهاي ميكوريزي بر روي هيف هاي خارجي و در بعضي قارچ ها در هيف هاي دروني به وجود مي آيند از رويش هاگها هيف هايي به وجود مي آيند كه موجب تشكيل همزيستي جديد مي شوند هر هاگ داراي يك ديواره است كه از دو يا چند لايه تشكيل شده است و اين لايه ها از نظر رنگ و ضخامت با يكديگر فرق دارند.

6- سلولهاي كمكي

سمينار درس فيزيولوژي همزيستي – ميكوريزا